Transmissão de impulso nervoso

Biologia

30/01/2013

Potencial de membrana

Para que seja possível a comunicação entre os neurônios, algum tipo de informação deverá ser transmitido de um neurônio para o seguinte. Esta informação é fornecida sob forma de impulsos nervosos. No entanto, para que um impulso nervoso seja gerado, são necessárias algumas características especiais, presentes na célula nervosa, que serão discutidas neste tópico.

Um impulso nervoso consiste na transmissão de uma alteração elétrica ao longo da membrana do neurônio, a partir do ponto em que ele foi estimulado (sinapse). A direção normal do impulso no organismo é do corpo celular para o axônio. Esse impulso nervoso, ou potencial de ação, é uma alteração brusca e rápida da diferença de potencial transmembrana.

Normalmente, a membrana do neurônio é polarizada em repouso, o que significa que a constituição iônica do meio interno à membrana é diferente do meio externo, o que gera diferentes cargas elétricas em um meio e no outro, de modo que essa diferença, ou seja, o potencial, durante o repouso, é negativo (-70 mV). O potencial de ação, assim, consiste de uma redução rápida da negatividade da membrana até 0mV e inversão deste potencial até valores de cerca de +30mV, seguido de um retorno também rápido até valores um pouco mais negativos que o potencial de repouso de -70mV.

O impulso nervoso ou potencial de ação, deste modo, é um fenômeno de natureza eletroquímica e ocorre devido a modificações na permeabilidade da membrana do neurônio. Essas modificações de permeabilidade permitem a passagem de íons de um lado para o outro da membrana. Como os íons são partículas carregadas eletricamente, ocorrem também modificações no campo elétrico gerado por essas cargas.

Quando um estímulo é aplicado a essa membrana, ocorre um desequilíbrio temporário entre as cargas elétricas da membrana e as concentrações de vários íons de um lado e de outro da mesma, que é chamado de potencial local. Sempre que a membrana, partindo do potencial de repouso, é despolarizada a cerca de -50 mV formam-se potenciais de ação.

O potencial em que se inicia o potencial de ação é denominado limiar. Nesse potencial limiar, a membrana é instável. Ela diminui espontaneamente sua polaridade, com grande rapidez, chegando geralmente a inverter a sua polaridade: segue-se a brusca elevação do potencial de ação, que ultrapassa o potencial 0 e atinge o "excedente". Esse estado de diminuição da carga, desencadeado no "limiar” espontâneo e progressivo, também é chamado de excitação. A excitação é de curta duração, normalmente menos de 1 ms (milisegundo), sendo comparável a uma explosão que rapidamente se dissipa.

Um estímulo que tende a diminuir a polaridade natural da membrana é chamado de despolarizante. Um estímulo que tende a aumentar a polaridade natural é chamado de hiperpolarizante. Os potenciais locais não se propagam, ou seja, ficam restritos unicamente na membrana vizinha ao local de aplicação do estímulo. No entanto, o potencial local é muito importante para o funcionamento de um neurônio.

Uma célula nervosa tem muitos prolongamentos curtos do corpo celular, os dendritos. Um neurônio pode receber simultaneamente muitos estímulos despolarizantes e hiperpolarizantes vindos de outros neurônios ou de fontes externas de estimulação, em vários pontos dos dendritos e do corpo celular.

Cada estímulo geralmente provoca uma pequena alteração do potencial local. Quando dois potenciais locais estão perto (fisicamente) um do outro, pode ocorrer uma soma de suas amplitudes. Ou, eles podem se anular, pois são em direções opostas. A isso chamamos de soma espacial, que ocorre devido à proximidade em que esses potenciais locais ocorrem.

Pode ocorrer também que dois estímulos sucessivos, separados de pouco tempo entre si, ocorrem no mesmo ponto da membrana. Então, antes que o potencial local causado pelo primeiro estímulo volte ao normal, o segundo vai se somar (ou subtrair) a ele. A isso denominamos somação temporal.

Assim, o que o neurônio faz então é uma verdadeira conta de somar, envolvendo todos os potenciais locais. Se o resultado for ao sentido da despolarização intensa, vai ocorrer um fenômeno muito marcante, que é o potencial de ação, a partir de certa amplitude.

Quando um estímulo atinge a membrana do neurônio ocorre uma pequena despolarização local. Esse estímulo pode ser fótico, químico, físico ou farmacológico, dependendo da sensibilidade da célula. A despolarização faz com que canais de Na+ e K+ dependentes de voltagem se abram e permitam um fluxo de correntes iônicas de um lado para o outro da célula.

Simultaneamente ocorre um fluxo de fora para dentro de Na+ (pois existe uma maior concentração de sódio fora), o que tende a despolarizar ainda mais a membrana; e um fluxo de dentro para fora de K+, que tende a repolarizá-la. Existe, contudo, uma diferença importante entre os canais de Na+ e K+: os canais de Na+ se abrem mais rapidamente do que os canais de K+. Com isso, a despolarização provoca um efeito auto-alimentador: quanto mais sódio passa pelo canal, mais ele fica permeável.

É uma avalancha de despolarização, que leva a um ponto em que a corrente despolarizante de Na+ é muito maior que a corrente repolarizante de K+; a esse ponto dá-se o nome de potencial limiar. A partir do momento em que ele é atingido, o processo não pode mais ser revertido e ocorre uma abrupta inversão da polarização da membrana, ou seja, o potencial de ação. Na maioria dos neurônios, o valor do potencial limiar é de cerca de -30mV.



Uma vez atingido o limiar, o potencial de ação ocorre com uma amplitude e duração fixas. Se o limiar não for atingido, ou seja, a despolarização ou o influxo de sódio não forem suficientemente fortes, não ocorre o potencial de ação. Por isso os cientistas o denominam de um "fenômeno tudo ou nada".



A fase de despolarização do potencial de ação é abrupta e muito rápida: ocorre em menos de um milissegundo. Logo depois de ter atingido o pico máximo de despolarização (que inverte o potencial de membrana em cerca de 10 a 20 mV positivos), ele começa a voltar ao normal, ou seja, em direção ao valor de repouso. A esse fenômeno denominamos repolarização, e nele acontece uma coisa muito importante: enquanto durar essa recuperação o neurônio fica insensível a novos estímulos – é o período refratário.



Para a compreensão deste mecanismo, é necessária outra diferença importante entre os canais de Na+ e K+: o primeiro sofre inativação e o segundo não.



Após ter ocorrido o potencial de ação, os canais de Na+ passam para um estado inativo no qual não são capazes de responder a um novo estímulo, ou seja, ficam fechados a novos influxos de sódio. Enquanto isso, os canais de K+, que ainda estão se abrindo, devido à sua lentidão característica, permanecem ativos e permitem uma grande saída de íons K+. Isso leva à repolarização da membrana. A repolarização pode chegar a ser excessiva na sua fase final, provocando inclusive uma pequena e transitória hiperpolarização.
Os canais de Na+ somente voltam a poder ser estimulados apenas depois que a membrana estiver totalmente repolarizada. Enquanto não houver um número suficiente de canais de Na+ nessa condição, é possível estimular o neurônio, mas ele responderá somente se a intensidade for bem maior. É o que denominamos de período refratário relativo. Quando os canais estão totalmente fechados e é impossível estimular o neurônio, por maior que seja a intensidade do estímulo, dizemos que o período refratário é absoluto.


Morfologia sináptica

No tecido nervoso, cada um dos neurônios é uma célula individual, sem continuidade citoplasmática com os neurônios adjacentes. As sinapses são áreas de contiguidade existentes entre os neurônios, especializadas na transmissão unidirecional de informações sob forma de impulsos nervosos, de um neurônio para outro. Há uma tendência recente de se considerar também como sinapses a terminação nervosa em células efetoras, tais como células glandulares e musculares.

A sinapse é composta por: membrana pré-sináptica (do telodendro), uma fenda sináptica (aproximadamente 20 nanômetros) e a membrana pós-sináptica (de um dendrito, pericário, axônio ou célula efetora). As sinapses podem ser axossomáticas, ou seja, entre axônio e pericário; dendrodendríticas, entre dendritos; e axoaxônicas, entre axônios.

A maioria das sinapses transmite o impulso nervoso por meio da liberação de neurotransmissores, substâncias que quando são reconhecidas por proteínas receptoras na membrana pós-sináptica desencadeiam a abertura ou fechamento de canais iônicos, desencadeando alterações no potencial de membrana, e dando continuidade à transmissão do impulso nervoso. Outras substâncias também liberadas nas sinapses, os neuromoduladores, são mensageiros químicos que não agem diretamente sobre as sinapses, mas modificam a sensibilidade neuronal aos estímulos sinápticos excitatórios ou inibitórios.

Os neurotransmissores são sintetizados no corpo celular, e armazenados em vesículas no terminal pré-sináptico, sendo liberados na fenda sináptica por exocitose durante a transmissão do impulso nervoso.

Quando a transmissão do impulso nervoso na sinapse se dá pela liberação de neurotransmissores, está presente uma sinapse química. Quando esta se dá pela passagem de íons de uma célula para a outra, através de junções do tipo GAP, tem-se uma sinapse elétrica.