Transporte de O2, CO2, e hemoglobina

Farmácia

19/10/2012

O termo "transporte do O2" engloba todos os processos envolvidos na mobilização do oxigênio desde o ar inspirado até a mitocôndria.


Um fornecimento contínuo de oxigênio é necessário para a manutenção da integridade e função normal das diversas células do organismo. Esse oxigênio serve como aceptor final de elétrons na cadeia respiratória mitocondrial, processo acoplado à fosforilação oxidativa que gera ATP. Essa é a principal via metabólica pela qual o organismo consome oxigênio.


O movimento das moléculas de O2 da atmosfera às mitocôndrias requer o funcionamento integrado dos pulmões, coração, sangue e rede vascular que compõem um complexo sistema de transporte de massa capaz de suportar variações no consumo de oxigênio (VO2) tão grandes quanto 15 a 20 vezes.


É por difusão que as moléculas de O2 movem-se do gás alveolar para o sangue que percorre os capilares pulmonares. É também por difusão que esse gás move-se do capilar sistêmico até as mitocôndrias nos diversos órgãos sistêmicos. O movimento do CO2 é no sentido oposto, mas também processa-se por difusão. Ambos os gases sofrem reações na corrente sanguínea no início e no fim de suas jornadas entre os pulmões e os tecidos periféricos.


Transporte de Hemoglobina
A eficiência do processo de difusão simples pela membrana alvéolo-capilar é grandemente aumentada pela rápida renovação circulatória do sangue em contato com os capilares dos alvéolos pulmonares e dos tecidos pelas rápidas reações químicas que sofrem os gases respiratórios assim que atingem o sangue. As ligações químicas reversíveis da hemoglobina com o O2 e o CO2 são complementares e colaboram consideravelmente para a capacidade de transporte do sangue pela presença de enzimas específicas que aceleram a captação de O2 nas células transportadoras, bem como a combinação de CO2 com a água na corrente sanguínea e pela adequação da circulação sanguínea com o volume de ventilação alveolar em função de exigências metabólicas.


Diariamente, cerca de 1 kg de cada um dos gases respiratórios é trocado pela atmosfera com os tecidos. A despeito da intensa troca gasosa, a composição do ar alveolar persiste admiravelmente constante, sem alterações bruscas na PaO2 ou PaCO2. Isso ocorre principalmente porque cerca de 10% do ar alveolar é renovado a cada ciclo respiratório, pois o volume corrente é adicionado a uma CRF (Capacidade Residual Funcional) quase dez vezes maior.


A velocidade do fluxo aéreo decresce enormemente na medida em que nos aproximamos dos alvéolos, pois as sucessivas ramificações da árvore traqueobrônquica aumentam muito a área de secção transversal. Ao nível das unidades de trocas gasosas, não há fluxo mensurável, sendo a renovação do ar alveolar decorrente do processo de difusão molecular. Como a chegada de O2 é superior ao seu consumo pelo sangue venoso que se arterializa, essa difusão da fase gasosa não limita, em condições normais, a quantidade de O2 que atravessa a membrana e combina-se com a hemoglobina.

A próxima fase é a difusão por meio da membrana alvéolo-capilar, onde o sangue venoso é exposto ao gás alveolar que contém mais O2 (PaO2 = 105 mmHg) e muito menos CO2 (PaCO2 = 40 mmHg) que ele próprio (PVO2 = 40 mmHg e PVCO2 = 45 mmHg). Em função dessas diferenças de pressão, o CO2 difunde-se do capilar para o alvéolo e o O2 difunde-se em sentido oposto.


O equilíbrio entre as pressões dos gases alveolares e capilares é atingido tão rápido quanto em 0.25 s ou 1/3 do tempo de trânsito de cada hemácia (0.75 s).


No exato momento em que as moléculas de O2 atravessam a membrana alvéolo-capilar e penetram no plasma, forma-se uma diferença de PO2 entre plasma e hemoglobina contida no citoplasma da hemácia; isso desencadeia a "difusão na fase sanguínea" em que o O2 migra do plasma a hemoglobina. Embora a ligação de O2 seja extremamente rápida, ela constitui-se no fator limitante da difusão alvéolo-capilar.


O O2 oferecido pelos alvéolos é captado pela hemoglobina, que, assim, se converte de seu estado reduzido para a forma oxigenada (oxidada). A oxi-hemoglobina é um ácido mais forte que a hemoglobina reduzida; passa a neutralizar radicais alcalinos antes neutralizados por outros ânions (Cl-, HCO3-) presentes nos eritrócitos.


Para equilibrar essa captação de cátions pela oxi-hemoglobina, um número correspondente de íons cloreto difunde-se para o exterior dos eritrócitos, enquanto que íons bicarbonato penetram nos eritrócitos em uma troca. Esse bicarbonato é convertido em CO2 molecular e H2O numa reação acelerada pela anidrase carbônica, presente no interior dos eritrócitos. O CO2, assim liberado, difunde-se para o plasma e daí para o ar alveolar.


A oxidação da hemoglobina também provoca uma liberação de CO2 de grupos amínicos, com os quais o CO2 combina-se quando a molécula encontra-se reduzida. Os grupos amínicos são incapazes de manter esta combinação quando a molécula se torna mais ácida em virtude da oxigenação. Essa fração de CO2 também difunde para o plasma e em seguida para os alvéolos. À medida que o CO2 dissolvido no plasma difunde-se para o ar alveolar, a tensão de CO2 do plasma cai e quantidades adicionais de CO2 são liberadas de combinações químicas.


A perda de CO2 do sangue torna-se mais alcalino, o que permite à hemoglobina combinar-se com mais oxigênio do que seria possível se a reação do sangue permanecesse inalterada. Assim, a captação de O2 expulsa CO2 do sangue, enquanto que a perda de CO2 permite ao sangue absorver mais O2.


Nos tecidos, essa relação inverte-se completamente, o CO2 produzido pela engenharia metabólica dos diferentes tecidos reage com o sangue contido nos capilares sistêmicos, sendo transportados até os pulmões principalmente na forma de bicarbonato de sódio, onde se difunde para alvéolos pulmonares; o O2 presente no ar alveolar interage com a hemoglobina, após atravessar a membrana alvéolo-capilar, sendo transportado até a intimidade dos tecidos sistêmicos.
Os tecidos requerem uma pressão de oxigênio surpreendentemente pequena para manter funcionando adequadamente suas mitocôndrias. Uma pressão de 5 mmHg no citoplasma, e de apenas 1 mmHg na mitocôndria é mais do que suficiente para que as mitocôndrias trabalhem a plena carga.


O sistema de transporte de oxigênio é capaz de fornecer todo o O2 necessário ao metabolismo celular em repouso e de aumentar esse fornecimento quando se elevam as demandas metabólicas, como se dá no exercício.


Quando cessa o transporte de O2, como ocorre na parada cardíaca, a morte sobrevém em 3 a 10 minutos.


Um adulto normal de 70 kg de peso corporal transporta aproximadamente 1050 ml de O2 por minuto, dos quais os tecidos consomem 250 ml/min (3 a 5 ml/kg/min); para tanto, os pulmões movimentam cerca de 10.000 litros de ar e recebem cerca de 8 mil litros de sangue venoso para ser arterializado, diariamente, "quer chova ou faça sol".


O ar contém oxigênio a uma pressão que é aproximadamente igual a 159 mmHg; desde o ar ambiente até a mitocôndria, o oxigênio passa de um compartimento para outro por diferença de pressão parcial; assim é que, no alvéolo, sua pressão é de 105 mmHg no sangue arterial em torno de 95 mmHg e no capilar sistêmico, próximo de 45 mmHg, difundindo-se daí em direção aos tecidos, onde a pressão é inferior a 10 mmHg.